Роль и место вирусов в биосфере

Борис Григорьевич Орлянкин, д.в.н., профессор, заведующий лабораторией. АНО Научно-исследовательский институт диагностики и профилактики болезней человека и животных (г. Москва)

Представлены современные сведения о происхождении и таксономии вирусов. Рассмотрены генетическое разнообразие и распространение вирусов в биосфере и их роль в эволюции всего живого на Земле.

Вирусы – наиболее многочисленные и генетически разнообразные организмы на Земле. Они распространены повсеместно (убиквитарны) и поражают все живые существа. Вирусы являются неклеточными формами жизни, способными размножаться в клетках прокариот (безъядерные организмы) и эукариот (ядерные организмы), используя их биосинтетический аппарат. Вирион (вирусная частица) – это покоящаяся стадия жизненного цикла вируса. Основная активная стадия жизни вируса проходит в зараженной клетке. Вне клетки вирусы не проявляют признаки живого – мертвые как камень [7, 11].

Первый вирус – вирус табачной мозаики был открыт Д.И. Ивановским 128 лет назад (1892 г.). В 1897 г. немецкие исследователи Ф. Леффер и П. Фрош открыли первый вирус животных – вирус ящура. В последующие 50 лет обнаружили более 40 видов вирусов, поражающих человека, животных, насекомых, растения и бактерии. Во второй половине ХХ века было открыто свыше 2000 видов вирусов [9, 11]. 

Таксономия вирусов

Все вирусы по своим фундаментальным признакам группируются независимо от круга естественных хозяев. Главными из них являются тип и структура нуклеиновой кислоты, стратегия вирусного генома (способ репликации), симметрия нуклеокапсида (спиральная, кубическая, смешанная), наличие или отсутствие липопротеиновой оболочки. В таксономии вирусов используют пять таксонов: порядок, семейство, подсемейство, род и вид [11, 12].

В настоящее время известно более 8000 видов вирусов позвоночных, беспозвоночных, простейших, растений, грибов, водорослей, бактерий и архей, из которых 4853 классифицированы и распределены в 9 порядках, 131 семействе, 46 подсемействах, 803 родах и свыше 3000 не классифицированы [15]. Возможно, на нашей планете существуют миллионы видов вирусов.

Для открытия новых вирусов широко используется метагеномный подход, который основан на секвенировании всей ДНК и РНК, содержащейся в пробе, и обработке данных биоинформационными методами. Нет необходимости в изоляции и культивировании возбудителя. Анализ метагеномных данных проводится путем поиска гомологичных последовательностей среди геномов известных вирусов, депонированных в базе геномных данных. Число известных вирусов, вероятно, составляет менее 1% от вирома (всех вирусов) [1, 13].

Подавляющее большинство вирусов находится в Мировом океане и размножается в планктоне – совокупности организмов, населяющих морскую воду. В одном литре морской воды содержится до 10 миллиардов вирусных частиц, а общее их количество в Мировом океане составляет астрономическое число – 10³⁰, масса которых оценивается в 8 х 10¹² кг (в 10 раз больше массы всего человечества). Число вирусных частиц на Земле – 10³³, а число бактерий – 10³¹ [4, 9].

Вирусы размножаются внутри клеток дизъюнктивным способом, т.е. разобщенным во времени и пространстве синтезом их структурных компонентов (нуклеиновых кислот и белков), из которых формируются вирионы потомства. Синтез вирусных белков осуществляется на клеточных рибосомах из аминокислот клетки, а нуклеиновых кислот – из клеточных нуклеотидов. Источником энергии для биосинтетических процессов является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), вырабатываемая в митохондриях клеток [3, 12].

Происхождение вирусов

Вирусы не оставили после себя никаких остатков, которые можно было бы соотнести с геологической хронологией, и их происхождение до сих пор остается предметом умозрительных рассуждений. В настоящее время дискутируются три основные гипотезы происхождения вирусов: вирусы являются потомками бактерий или других одноклеточных организмов; вирусы возникли из первичных генетических элементов, или доклеточного пула генов; вирусы являются дериватами клеточных генетических структур ( «сбежавшие гены»), которые приобрели капсидные белки и возможность реплицироваться автономно [11, 12, 14].

Первая гипотеза мало убедительна из-за отсутствия кандидата на роль протовируса и большое разнообразие геномов у вирусов. Вторая самая популярная и наиболее аргументированная. Вирусы, вероятно, возникли раньше клеток. Третья гипотеза достаточно убедительна в отношении ДНК-содержащих вирусов.

Разнообразие генетического материала у вирусов свидетельствует об их полифилетическом (от нескольких предков) происхождении. Полагают, что оно было не единовременным событием, а многократным. Вероятно, РНК-содержащие вирусы произошли из самореплицирующихся молекул РНК (мира РНК) в доклеточный период. Более 4 млрд лет назад молекулы РНК выступали в качестве носителей информации и катализаторов химических реакций. Возможно, вирусы эукариот произошли из генов эукариот, в то время как бактериофаги – из генов бактерий. РНК-содержащие плюс-геномные вирусы могли произойти из клеточных информационных РНК, которые приобрели РНК-полимеразную активность, а ДНК-содержащие вирусы – из транспозонов (мобильных генетических элементов) эукариот, или бактериальных плазмид.

У недавно открытого вируса амеб (мимивируса) имеются клеточные гены для компонентов трансляционного комплекса и факторов инициации транскрипции. Диаметр вирионов составляет 750 нм, что превышает размеры некоторых бактерий. Геном мимивируса состоит из линейной двунитевой молекулы ДНК длиной 1,2 млн пар нуклеотидов и кодирует около 1000 белков. У двух гигантских вирусов (пандоравирусов), открытых в 2013 г., длина генома составляет 1,9 и 2,5 млн пар нуклеотидов. Больший геном кодирует 2500 белков. Эти вирусы видимы под световым микроскопом [9, 17]. Открытие гигантских вирусов размыло границы между вирусами и бактериальными клетками в отношении их размера и длины геномной ДНК.

Биосфера

Биосфера – оболочка Земли, заселенная живыми организмами и преобразованная ими. Она начала формироваться 3,8 млрд лет назад, когда на нашей планете стали зарождаться первые живые организмы. Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы (20-25 км), верхнюю часть литосферы (2-5 км) и всю гидросферу. Современная биосфера возникла в результате длительной эволюции. В биосфере обитает 8,7 млн видов живых организмов (эукариот). Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4 х 10¹⁸ г (в пересчете на сухое вещество). Биомасса подземных микробов сравнима со всей биомассой суши, включая деревья. Целостное учение о биосфере создал биогеохимик В.И. Вернадский. Он впервые отвел живым организмам роль главнейшей преобразующей силы планеты Земля [2].

На основании нуклеотидной последовательности рибосомных РНК многих тысяч видов все живые организмы в биосфере подразделяют на три домена (надцарства): археи, бактерии и эукариоты [19]. Археи и бактерии относятся к прокариотам – организмам без ядра, митохондрий и других внутриклеточных структур. Их геном находится в цитоплазме и представлен кольцевой молекулой ДНК. У прокариот нет полового размножения, в их жизненном цикле отсутствует фаза образования половых клеток и их слияния с образованием зиготы – диплоидной клетки с двумя копиями генома. Археи сильно отличаются от бактерий на молекулярном уровне (нуклеотидной последовательности геномов, строению клеточной мембраны и рибосом), не образуют спор, часто встречаются в гидротермальных источниках и среди них нет возбудителей инфекционных заболеваний [8, 10].

Эукариоты – организмы, в клетках которых есть ядро, митохондрии и множество других сложных внутренних структур. К эукариотам относятся разнообразные одноклеточные организмы (амебы, инфузории, радиолярии и др.) и многоклеточные – грибы, растения и животные. Все они имеют общее происхождение. В жизненном цикле эукариот есть половое размножение. Половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды) образуются путем мейоза – особого способа деления клеток, в результате которого из одной исходной диплоидной клетки (с двумя наборами хромосом) образуются четыре дочерние гаплоидные клетки (с одним набором хромосом). Слияние двух половых клеток (яйцеклетки и сперматозоида) называют оплодотворением и образующаяся зигота размножается путем митоза, при котором в родительской и дочерней клетках сохраняется диплоидный набор хромосом [7, 8].

Большая часть видов (90%), когда-либо  обитавших на Земле, вымерла. Вероятно, вымирание – судьба любого вида. Современные темпы вымирания весьма высокие и к середине XXI века может исчезнуть до 30% видов. Деятельность человека является главной причиной нынешнего вымирания видов.

Структура геномов живых организмов

Геном любого организма (от бактерий до млекопитающих) представляет собой двунитевую ДНК, состоящую из четырех нуклеотидов: аденина, гуанина, тимина и цитозина. В свою очередь нуклеотиды состоят из азотистого основания, сахара дезоксирибозы и фосфата. Основания в двунитевой ДНК образуют комплементарные пары: аденин всегда находится в паре с тимином, а гуанин всегда связан с цитозином. У вирусов геном может быть представлен или ДНК (ДНК-содержащие вирусы) или РНК (РНК-содержащие вирусы). В клеточных РНК (информационных, рибосомных, транспортных) и вирусных РНК вместо тимина используется урацил.

Генетический код (система записи генетической информации в виде последовательности нуклеотидов) универсален для всех живых существ, то есть он един. Он состоит из 64 кодонов (триплетов нуклеотидов): 61 из них кодирует 20 аминокислот и 3 являются терминирующими. Большинство аминокислот кодируются не одним, а несколькими вариантами (от 2 до 6) кодонов (вырожденность генетического кода). Считывание генетической информации происходит в результате транскрипции – синтеза информационной РНК на матрице ДНК на основе комплементарности – и трансляции – синтеза на рибосомах белка, в котором порядок аминокислот соответствует порядку кодирующих триплетов информационной РНК [5].

Основные этапы эволюции жизни на Земле

Земля образовалась из газопылевого облака 4,6 млрд лет назад. В течение 300 млн лет она остывала. Вероятно жизнь зародилась в океане в гидротермальных источниках («колыбель жизни»), называемых «черные курильщики». Первыми самовоспроизводящимися молекулами являлись короткие РНК с каталитической активностью (рибозимы), которые возникли 4 млрд лет назад. Каталитическая активность этих РНК была аналогична ферментам. Уникальными свойствами рибозимов является то, что они сочетают в себе информационные и каталитические функции. В настоящее время рибозимы (мир РНК) рассматриваются как самые важные строительные блоки в начале формирования жизни [8, 10].

Первые одноклеточные безъядерные организмы (прокариоты – археи и бактерии) возникли 3,5 млрд лет назад. Они приспособились к разным условиям обитания. Бактерии расселились по поверхности суши и океанов и совершенствовали механизмы использования энергии света, а археи осваивали подземные местообитания и питались неорганическими веществами, выходящими из глубин Земли. Археи похожи на бактерии, но отличаются от них по нуклеотидной последовательности генов, строению рибосом, клеточной стенки и мембраны. Эволюционные линии архей и бактерий разделились на заре клеточной жизни. Первые ископаемые, очень похожие на цианобактерии, были обнаружены в осадочных породах, возраст которых составлял 3,4 млрд лет. Кислородные фотосинтезирующие бактерии (цианобактерии, сине-зеленые водоросли) появились 2,5-2,7 млрд лет назад. С появлением кислорода стало возможным возникновение эукариот – ядерных организмов.

Первые ядерные одноклеточные организмы возникли 2,0-2,4 млрд лет назад. Они произошли путем слияния архейного предка и альфа-протеобактерии. Последняя дала начало митохондриям, обеспечивающим организм энергией. Эукариоты способны к фагоцитозу – поглощению твердых частиц из внешней среды внутрь клетки. Приобретение фагоцитоза – ключевое событие в эволюции эукариот. Археи и бактерии не способны к фагоцитозу и поглощают из внешней среды только растворенные вещества. Появление эукариотической клетки было таким же крупным эволюционным событием, как переход от РНК-мира к первым клеткам (прокариотам). В дальнейшем из эукариотической клетки развились все высшие формы жизни – животные, растения, грибы и протисты (одноклеточные эукариоты). В последующем роль симбиоза в развитии жизни не снижалась. Важные функциональные блоки современной биосферы держатся на симбиозе или симбиотических комплексах: симбиотические бактерии и одноклеточные эукариоты переваривают клетчатку у растительноядных животных, азотофиксирующие бактерии в кооперации с растениями способны переводить азот из атмосферы в доступную для растений форму (аммоний). Самые первые наземные растения жили в симбиозе с грибами [8].

Первые многоклеточные организмы появились 600-800 млн лет назад. Многоклеточная жизнь зародилась в океане, а на суше безраздельно господствовали прокариоты еще примерно 150-200 млн лет. Полагают, что одноклеточные эукариоты переходили к многоклеточности более 20 раз, однако современные животные – это результат лишь одного из этих событий, а остальные достались грибам и растениям. Самыми примитивными многоклеточными организмами, вероятно, были губки, у которых нет настоящих тканей, нервной системы и кишечника. Взаимодействия между клетками у губок осуществляются с помощью так называемых «коммуникационных белков».

Позвоночные возникли 542 млн лет назад и произошло лавинообразное возрастание разнообразия и сложности животных ( «кембрийский взрыв»). Среди них появились представители практически всех современных типов животных. В этот период концентрация кислорода превысила половину от современной. Лишь 360 млн лет назад позвоночные вышли из океана на сушу и от них произошли все сухопутные позвоночные, обладающие четырьмя конечностями. В настоящее время насчитывают 62305 видов позвоночных.

Первые млекопитающие появились 250 млн лет назад почти одновременно с первыми динозаврами, однако господство на суше они получили после вымирания древних (мезозойских) рептилий 65 млн лет назад. Млекопитающие пережили собственный эволюционный взрыв и стали наиболее распространенными на Земле. Сейчас насчитывают 5506 видов млекопитающих [7, 8, 10].

Факторы эволюции

Важнейшими факторами эволюции являются изменения в последовательности нуклеотидов в геномах любых организмов и естественный отбор. Элементарной единицей эволюции служит популяция организмов. Изменения в последовательности нуклеотидов возникают в результате мутаций, рекомбинаций, горизонтального переноса и дупликации генов [5]. Спонтанные мутации обусловлены случайными изменениями в последовательности нуклеотидов и возникают из-за ошибок ферментов во время репликации ДНК. Возможны замены, выпадения (делеции), вставки (инсерции) и перестановки пар нуклеотидов в молекулах ДНК. Скорость мутирования определяют по числу мутаций на нуклеотид за репликацию.

Рекомбинация – обмен участками гомологичных хромосом в процессе мейоза – специального деления клеток с образованием половых клеток с гаплоидным набором хромосом. В основе гомологичной рекомбинации молекул ДНК лежит точное соответствие гомологов и функционирование ряда ферментов, которые разрезают, воссоединяют и восстанавливают молекулы ДНК. В результате рекомбинации происходит перераспределение генов и образование новых интегрированных генотипов, которые играют важную роль в эволюции.

Горизонтальный (латеральный) перенос генов (ГПГ) представляет собой передачу генетического материала от одних одновременно существующих организмов другим. Он широко распространен у прокариот (архей и бактерий) и осуществляется путем трансдукции, трансформации и конъюгации. Трансдукция связана с переносом генов бактериольного генома из одной клетки в другую с помощью вирусов (фагов). Трансформация осуществляется путем поглощения бактерией фрагмента ДНК из окружающей среды и встраивания его в свой геном. При конъюгации бактерия-донор передает бактерии-реципиенту часть своего генома при помощи специальных белковых трубочек – конъюгационных пилей. ГПГ возможен между организмами всех трех доменов – архей, бактерий и эукариот. Очень редко в ГПГ вовлекаются гены, ответственные за репликацию, транскрипцию и трансляцию.

Дупликация генов – один из главных путей эволюции для всех форм жизни и играет важную роль в эволюции эукариот. После дупликации одна из двух копий может мутировать и выполнять другую функцию.

Все изменения в последовательности нуклеотидов от простых точечных мутаций до различных перестроек генов являются исходным материалом для эволюции [5, 8].

Роль вирусов в биосфере

Вирусы – это самый успешный биологический вид и самая крупная популяция на Земле. Нет ни одного живого существа без вирусов. Подавляющее большинство уникальной генетической информации в биосфере является вирусной. Они создали хранилище генетического разнообразия планеты. В вирусных геномах больше генетической информации, чем в геномах всех живых организмов вместе взятых [6, 7, 9].

Представление о вирусах, как только о возбудителях болезней, далеко от действительности. Абсолютное большинство вирусов не приносит видимого вреда хозяевам (вирусы-симбионты). С их помощью происходит обмен генетической информацией между различными биологическими видами. Они выступают в качестве основного переносчика генов в биосфере. На развитие каждого биологического вида в течение эволюции вирусы оказывали решающее влияние. Они являются драйверами (двигателями) эволюции [3, 6, 16, 18].

В геноме человека, расшифрованном к 2001 г. и содержащем 3,2 млрд пар нуклеотидов, эндогенные ретровирусные последовательности составляют примерно 9% – 280 млн пар нуклеотидов. Это 450 тысяч фрагментов вирусных геномов, из которых интактными являются около 40 тысяч. Около половины генома человека состоит из мобильных генетических элементов – транспозонов и ретротранспозонов («прыгающие» гены), которые перемещаются с места на место в геноме человека, являются источником генетического разнообразия и играют важную роль в эволюции [3, 6, 9, 13].

Заключение. Вирусы составляют значительную и очень разнообразную часть биосферы. Общее количество вирусных частиц на планете оценивается в 10³³ – это миллионы различных видов вирусов. Они являются резервуаром генетического разнообразия и драйверами эволюции всего живого на Земле.

Литература

1. Альховский С. В. Метагеномный подход – полногеномное секвенирование. Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных. М., МИА, 2013; 476-479.
2. Вернадский В. И. Биосфера и ноосфера. М., Айрис-Пресс, 2013; 576 с.
3. Ершов Ф. И. История вирусологии от Д.И. Ивановского до наших дней. М., ГЭОТАР-Медиа, 2020; 288 с.
4. Жданов В. М., Львов Д. К., Забережный А. Д. Место вирусов в биосфере. Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных. М., МИА, 2013; 46-66.
5. Клаг У. С., Каммингс М. Р., Спенсер Ш. А., Палладино М. А. Основы генетики. М., ТЕХНОСФЕРА, 2019; 944 с.
6. Кордингли М. Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги? М., АСТ, 2019; 400 с.
7. Кунин Е. В. Логика случая. О природе происхождения биологической эволюции. М., Центрполиграф, 2014; 527 с.
8. Марков А. В. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы. М., АСТ, 2015; 528 с.
9. Меллинг К. Вирусы: скорее друзья, чем враги. М., Альпина Паблишер, 2018; 568 с.
10. Никитин М. Происхождение жизни. От туманности до клетки. М., Альпина нон-фикшн, 2016; 524 с.
11. Орлянкин Б. Г. Происхождение и эволюция вирусов. Ветеринария, 2018; 9: 4-11.
12. Пиневич А. В., Сироткин А. К., Гаврилова О. В., Потехин А. А. Вирусология. СПб., Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2012; 432 с.
13. Циммер К. Планета вирусов. Ростов-на-Дону, Феникс, 2012; 124 с.
14. Holmes E. C. Virus Evolution. Fields Virology, 6^th Eds. D.M. Knipe, P.M. Howley. Philadelphia, 2013; 1: 286-313.
15. King A. M.Q., Lefkowitz E. J., Mushegian A. R. et al. Changes to taxonomy and the International Code of Virus Classification and Nomenclature ratified by the International Committee on Taxonomy of Viruses (2018). Arch. Virol. 2018; 163: 2601-2631.
16. Nasir A., Sun F. J., Kim K. M. et al. Untangling the origin of viruses and their impact on cellular evolution. Ann. N. Y. Acad. Sci., 2015; 1341: 61-74,
17. Philippe N., Legendre M., Doutre G. et al. Pandoraviruses: amoeba viruses with genomes up to 2,5 Mb reaching that of parasitic eukaryotes. Science, 2013; 341: 281-286.
18. Witzany Viruses: essential agents of live. Springer, 2012; 427 p.
19. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria and Eucarya. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1990; 87: 4576-4579.

Опубликовано в журнале «Ветеринария» №1 2021